Le proteine della fibrilla muscolare, l'unità fondamentale della contrazione muscolare sono un capolavoro di ingegneria. La proteina più importante è la miosina. E' il motore delle miofibrille, ciascuna molecola si compone di 6 subunità, di cui due identiche catene pesanti molto grandi e due paia di catene leggere, più piccole.
Le catene proteiche pesanti si intrecciano a formare una coda terminale, rigida, a spirale e due teste globose. Due catene proteiche leggere sono associate alle catene pesanti di ogni testa e determinano il movimento della testa della miosina e la sua flessibilità rispetto alla coda. Tutta la miosina con le catene leggere e pesanti fa parte dei filamenti spessi che si organizzano in modo tale da esporre le loro teste ad una estremità, mentre le code si raggruppano a modo di fascio nella regione centrale della fibrilla. La giunzione tra testa e collo della miosina è un collo flessibile chiamato cerniera che permette alle teste di flettersi durante la contrazione. Le teste globulari della miosina formano i ponti trasversali che mediano l'interazione con i filamenti sottili di actina, i quali fungono da fune. La contrazione può essere divisa in due fasi: aggancio tra filamenti spessi e sottili e poi scorrimento dei filamenti. L'aggancio tra la testa della miosina e i filamenti sottili dipende dall'aumento dell'attività del calcio interno alla fibra. La testa della miosina presenta una tasca deputata al legame con l'ATP e anche un enzima chiamato ATPasi che scinde l'ATP in ADP e ac.fosforico liberando energia.
L'ACTINA.
L'actina costituisce i filamenti sottili della cellula muscolare è una proteina globulare con forma simile ad una sfera(g-actina).Queste molecole si associano tra loro formando lunghi e sottili filamenti che si avvolgono eleicodalmente tra loro come due collane di perle, dando origine al filamento sottile. Ogni molecola di g-actina contiene un sito di legame per la testa della miosina che in condizioni di riposo si trova bloccato da due proteine: la tropomiosina è una proteina che impedisce il contatto della testa della miosina coll'actina e copre 7 molecole di g-actina, la troponina è una molecola proteica che ha affinità per il calcio; unendosi al calcio cambia conformazione e riesce a spostare la tropomiosina dal sito dell'actina liberando il sito per il contatto colla testa della miosina. Come avviene la contrazione? A muscolo rilasciato la testa della miosina è a contatto coll'ATP che è legato strettamente alla testa della miosina: l'enzima atpasi scinde l'atp in adp + ac.fosforico; questa scissione libera energia che determina uno spostamento di 90 gradi della testa della miosina che si attacca strettamente al sito dell'actina. Il rilascio del fosfato inorganico provoca anche un cambiamento conformazionale nella testa della miosina creando il cosiddetto colpo di frusta della testa, il filo di actina viene cosi' tirato verso il centro della fibrilla muscolare, chiamata linea M. La testa della miosina rilascia anche la molecola di ADP e rimane strettamente ancorata all'actina determinando un brevissimo stato di rigor, prima che il ciclo ricominci con un nuovo legame miosina-ATP. Quindi in conclusione solo l'aumento degli ioni calcio funziona da segnale per innestare il processo di contrazione muscolare levando le proteine regolatrici tropomiosina e troponina che impediscono il colpo di frusta della testa della miosina sulla f-actina. L'innesco della contrazione si ha soltanto quando il muscolo scheletrico riceve il segnale dal suo nervo motore. Per la contrazione muscolare è molto importante l'esistenza del reticolo sarcoplasmatico, al suo interno esiste una grande concentrazione di ioni calcio. Il reticolo sarcoplasmatico è una struttura canalicolare a rete che avvolge completamente ogni fibra muscolare, insediandosi tra gli spazi interni tra una miofibrilla e l'altra. Nel reticolo si hanno due particolari strutture: i reticoli che sono formati da canali longitudinali che si anastomizzano tra loro per confluire in strutture più ampie chiamate cisterne terminali che concentrano il calcio per poi liberarlo al momento giusto. Poi ci sono i tubuli trasversi, i cosiddetti tubuli a T che sono invaginazioni della membrana muscolare; la membrana che li riveste, essendo associata al sarcolemma è libera di comunicare col liquido extracellulare, esterno alla cellula. La specifica struttura dei tubuli trasversi consente la propagazione rapida del potenziale d'azione all'interno della fibra muscolare. Il tubulo trasverso è regolato da una proteina recettrice voltaggio dipendente la cui attivazione, al giungere del potenziale d'azione determina il rilascio del calcio dalle cisterne. Il calcio determina lo spostamento della actomiosina e della troponina con liberazione dei siti della f-actina e quindi l'inizio della contrazione muscolare; per il rilasciamento muscolare dopo la contrazione è necessario il ripristino dell'ATP ad opera della ATP sintetasi con rilascio della testa della miosina dalla actina con conseguente riposo muscolare. Come si può vedere questo processo è molto complesso e sofisticato ed è anche irriducibilmente complesso: mancando un solo fattore proteico, la troponina, la tropomiosina, l'actina, la miosina il recettore che scatena l'uscita del calcio, i tubuli T ecc. non potrà mai avvenire la contrazione muscolare che è un processo di grande ingegneria paragonabile ad un motore costruito dall'uomo, ma molto più sofisticato e regolato. Ci sono poi altre proteine che intervengono: per esempio esiste la titina, la più grossa proteina che esista formata da ben 25.000 aminoacidi che è presente in tutta la lunghezza della fibra muscolare, possiede una struttura grandemente elastica che determina la flessibilità elastica passiva del muscolo che impedisce la sua rigidità, anche questa proteina è essenziale alla buona funzione del muscolo. Se non ci fosse stata questa complessità molecolare del muscolo, sia i vertebrati che gli invertebrati, non sarebbero potuti sopravvivere e muoversi per procacciarsi il cibo. Approfondiremo in seguito questo processo straordinario della contrazione muscolare volontaria.